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Le mwbacimici (mwbqHeteroptera mwbgLatreille, 1810) o mwbweterotteri sono un mwcasottordine di mwcqinsetti dell'mwcgordine dei mwcwRincoti, comprendente circa mwda39 000 specie e diffuso in tutto il mondo. La denominazione comune di mwdqcimice si estende genericamente all'intero sottordine.

• Morfologia

• Capo

• Torace

• Addome

• Anatomia

• Biologia

• Sistematica

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Gli Eterotteri hanno corpo con profilo oblungo, più o meno slanciato, oppure tozzo, di forma ovoidale, spesso depresso in senso dorso-ventrale. Le livree possono essere poco appariscenti, con colori più o meno uniformi, oppure presentare colori vivaci, spesso con caratteri mweqaposematici.

Il mwfacapo è relativamente piccolo, relativamente mobile, mwfqipognato o mwfgmetagnato. È provvisto di due mwfwocelli oppure ne è privo; gli mwgaocchi sono in genere presenti e piuttosto grandi, spesso sporgenti o peduncolati. Le mwgqantenne sono relativamente lunghe e filiformi, composte da 3-5 articoli, talvolta brevi e non visibili dall'alto. Si inseriscono su protuberanze del cranio. In alcuni eterotteri sono presenti sul capo organi sensoriali, detti mwggtricobotri composti da una fossetta contenente una setola sensoriale.

L'mwhaapparato boccale è di tipo mwhqpungente-succhiante, con mwhglabbro superiore breve e di forma triangolare, mwhwmandibole e mwiamascelle trasformate in stiletti atti a perforare e succhiare, mwiqlabbro inferiore, detto mwigrostro, composto da 3-4 articoli e conformato a doccia per accogliere gli stiletti in fase di riposto. Ai lati dell'inserzione del rostro sono presenti due espansioni laminari di origine mascellare, dette mwiwbucculae, che possono nascondere o meno il primo segmento del rostro alla vista laterale. La forma e lo sviluppo delle bucculae sono elementi di determinazione tassonomica.

Il rostro si inserisce nella zona anteriore del capo nettamente separata dal mwjqprotorace da una regione sclerotizzata detta mwjggola. Questo carattere distingue gli Eterotteri dagli Omotteri. Nelle forme zoofaghe è generalmente breve, spesso ricurvo, in quelle fitofaghe è piuttosto lungo e, in fase di riposo, si distende ventralmente disponendosi fra le coxe.

Il mwrgtorace mostra un mwrwpronoto abbastanza sviluppato, talvolta diviso in due parti, spesso di forma mwsatrapezoidale, allargandosi posteriormente. In diverse specie può presentare espansioni laterali o processi di varia forma e sviluppo. Mesotorace e metatorace sono visibili solo in parte, nelle forme alate, limitatamente allo mwsqscutello. Questo è in genere di forma triangolare e può estendersi posteriormente fino a ricoprire parte dell'addome. In alcuni mwsgPentatomoidei può essere notevolmente sviluppato, fino a ricoprire interamente, o quasi, l'addome e le ali.

Nel metatorace è localizzato lo sbocco della ghiandola odorifera (o delle ghiandole). In base al numero si distinguono due tipi:

• il tipo mwtgomphalium, presente ad esempio nei mwtwGerridi, è costituito da un unico sbocco impari e mediano, nel metasterno;

• il tipo mwuqdiastomico, presente ad esempio nei mwugPentatomoidei, è costituito da due sbocchi pari e simmetrici, in corrispondenza delle metapleure.

Lo sbocco del dotto efferente della ghiandola è costituito da un solco, detto mwwgostiolo, che si apre in una zona, detta mwwwarea evaporante, con il tegumento morfologicamente distinto da quella circostante: l'area evaporante, infatti, si presenta rugosa o granulosa, allo scopo di accelerare l'evaporazione del secreto. La forma dell'area evaporante è un utile elemento di determinazione tassonomica. Negli stadi giovanili le ghiandole odorifere sono localizzate nell'addome e i loro efferenti si aprono in corrispondenza del bordo anteriore degli mwxaurotergiti IV-VI.

Nel sottordine sono presenti forme mwxgmeiottere, anche attere, ma in genere le ali sono ben sviluppate e ricoprono interamente l'addome. Il carattere differenziale più evidente, che dà il nome al gruppo, è la conformazione dell'mwxwala anteriore, trasformata in mwyaemielitra, ossia con l'area prossimale sclerificata e quella distale membranosa. Raramente le ali anteriori sono interamente e leggermente sclerificate (mwyqtegmine) oppure interamente membranose.

Nelle emielitre tipiche, la regione prossimale sclerificata è suddivisa da un solco in due aree, dette rispettivamente mwaacorio e mwaqclavo. Il solco decorre approssimativamente parallelo al margine dello scutello, configurando in modo caratteristico la morfologia delle ali. Il corio (o mwagcorium) si estende su gran parte della regione remigante e lungo il margine costale, il clavo (o mwawclavus) è invece una ristretta area dislocata lungo il margine posteriore, adiacente allo scutello con le ali in riposo. In alcuni mwbacimicomorfi (mwbqMiroidea e mwbgAnthocoridae), il corio differenzia, nella parte distale, un'area triangolare detta mwbwcuneo, separata dal corio da una linea più o meno marcata; l'area del corio parallela al margine costale è detta mwcaembolio. La parte distale delle emielitre, corrispondente alla metà o più piccola, è membranosa e trasparente e viene detta mwcqmembrana. La membrana può essere più o meno ricca di nervature, il cui numero e sviluppo può essere un utile elemento di determinazione tassonomica. Le ali posteriori sono interamente membranose.

In fase di riposo le emielitre sono ripiegate sull'mwcwaddome e tenute orizzontali, ricoprendo le posteriori e l'intero addome. La disposizione fa in modo che le aree membranose siano sovrapposte, i clavi delle due emielitre sono fra loro contrapposti e inframmezzati dallo scutello e i cori disposti più all'esterno. Pur essendo generalmente in grado di volare, gli Eterotteri non sono eccezionali volatori, ma diverse specie sono in grado di compiere migrazioni relativamente lunghe. Le ali dispongono di un apparato di collegamento abbastanza complesso: sul margine posteriore delle emielitre è presente una coppia di rilievi in cui si incastra un ispessimento del margine costale dell'ala posteriore.

Le mwewzampe sono ben sviluppate e spesso presentano adattamenti morfofunzionali. In generale le zampe sono di tipo cursorio o deambulatorio. Quelle anteriori sono talvolta modificate nel tipo raptatorio (es. mwfaNepoidea) nelle forme predatrici, oppure fossorio (es. mwfqCorissidi). Quelle medie e posteriori sono in genere trasformate in natatorie nelle forme prettamente acquatiche (mwfgNepomorpha). Nei mwfwGerromorpha sono spesso sottili e allungate e conformate in modo da consentire la locomozione sulla superficie dell'acqua. Nei mwgaMiridi, infine, quelle posteriori sono spesso di tipo saltatorio, con femori leggermente ingrossati. Nei mwgqCoreidi femori e tibie sono spesso appiattite e caratterizzate dalla presenza di processi di varia forma e sviluppo conferendo un aspetto bizzarro alla conformazione delle zampe posteriori. I tarsi sono in genere composti da tre segmenti, con pretarsi conformati in vario modo.

L'mwigaddome è generalmente depresso in senso dorso-ventrale e spesso presenta espansioni laterali appiattite, dette mwiwlaterotergiti o mwjaparatergiti, che sporgono dalle emielitre. È composto da 9 uriti nel maschio e 10 nella femmina, ma l'ultimo è molto ridotto. I mwjqcerci sono assenti. In alcune forme acquatiche (mwjgNepidi), l'ultimo urite presenta due sifoni più o meno lunghi, usati per attingere all'aria della superficie restando immersi, ma nella generalità degli Eterotteri le appendici addominali sono assenti.

Come si è detto in precedenza, sul margine anteriore degli uriti 4-5 o 4-6 delle forme giovanili si aprono i dotti escretori delle ghiandole odorifere. Nella parte ventrale dei Pentatomomorfi sono presenti tricobotri, il cui numero e la cui posizione costituiscono elementi di determinazione tassonomica.

L'mwkqovopositore è presente in molte famiglie ed è composto da tre paia di valve. L'apparato genitale maschile è asimmetrico in alcuni mwkgCimicoidea (mwkwCimicidae e mwlaAnthocoridae), come asimmetrici può essere la conformazione degli ultimi uriti dell'addome maschile.

L'mwnqapparato digerente è caratterizzato, come in tutti i Rincoti, dalla presenza della mwngpompa faringeale, ossia uno sviluppo particolare della tunica della faringe associato ad un sistema di muscoli dilatatori dorsali, atto ad esercitare la suzione degli alimenti liquidi. L'esofago è breve, il mwnwmesentero è suddiviso in quattro porzioni da strozzature e, nelle forme fitomize, sono presenti diverticoli ciechi contenenti mwoabatteri simbionti. Il mwoqproctodeo è breve e ad esso sono associati 2 o 4 mwogtubi malpighiani.

L'mwpaapparato respiratorio degli eterotteri terrestri e semiacquatici è generalmente provvisto di 10 paia di mwpqstigmi, di cui 2 paia sono toraciche e le altre disposte nella parte ventrale degli uriti I-VIII. Nelle forme acquatiche possono esserci modificazioni morfostrutturali che ne riducono il numero, ma quella più evidente si riscontra nei Nepidi, con il prolungamento dell'ultimo paio in due processi caudali detti mwpgsifoni.

L'mwqaapparato secretore è caratterizzato, nella maggior parte degli Eterotteri, dalla presenza delle citate ghiandole odorifere, che secernono una sostanza quasi sempre maleodorante, con effetto repellente. Nelle forme giovanili le ghiandole odorifere sono localizzate nell'addome e sboccano nella parte dorsale. Negli adulti sono invece disposte nel torace, presenti in numero di due o una, in quest'ultimo caso piuttosto sviluppata. I dotti efferenti, come si è detto, possono avere un unico sbocco (tipo mwqqomphalium) oppure due sbocchi latero-ventrali (tipo mwqgdiastomico).

Gli Eterotteri sono in generale insetti mwswpaurometaboli e lo mwtasviluppo postembrionale passa attraverso due stadi di mwtqneanide e tre di mwtgninfa. Si riproducono per mwtwanfigonia e sono mwuaovipari. Le uova sono disposte isolate, o più spesso a gruppi, su vari supporti, in genere sulla superficie dei vegetali. Spesso sono parzialmente infisse nei tessuti vegetali oppure incollate con il secreto delle mwuqghiandole colleteriche. Singolare è la deposizione delle uova in alcuni eterotteri acquatici (es. Belostomatidi), che vengono incollate sul dorso dei maschi in modo che questi; lo scopo è quello di far svolgere l'incubazione in modo ottimale alternando l'immersione all'emersione in superficie per regolare l'afflusso di ossigeno e la temperatura.

L'alimentazione è generalmente saprofaga, zoofaga o fitofaga. Non sono rare l'mwuwonnivoria e il mwvacannibalismo, che in genere rappresentano importanti fattori di regolazione delle popolazioni. Le forme zoofaghe sono mwvqematofaghe oppure mwvgpredatrici. Gli ematofagi fanno capo alle famiglie dei mwvwCimicidi, dei mwwaPolictenidi e dei mwwqReduvidi (sottofamiglia mwwgTriatominae) e attaccano mwwwmammiferi e mwxauccelli. Alcune specie sono associate all'Uomo.

Le forme predatrici sono presenti in diverse famiglie e si nutrono, la maggior parte, a spese di piccoli artropodi, quali mwzqacari, mwzgtisanotteri, mwzwomotteri e mw0auova di vari ordini. I predatori acquatici o acquaioli manifestano in generale una spiccata polifagia attaccando in generale vari invertebrati e, nel caso delle specie più grandi, anche piccoli vertebrati (mw0qgirini e mw0gavannotti). La predazione si associa spesso ad una spiccata aggressività, riscontrabile soprattutto fra i Reduvidi, i Nabidi e diversi eterotteri associati agli ambienti acquatici. Molte specie possono pungere anche l'Uomo quando vengono disturbate. Le specie predatrici di particolare interesse rientrano fra le famiglie dei Miridi, degli Antocoridi e degli mw0wJoppeicidi in quanto alcune sono impiegate in lotta biologica.

Gli eterotteri fitofagi di maggiore importanza fanno capo, in generale, alle famiglie dei mw1qTingidi e dei Miridi e all'infraordine dei Pentatomomorfi. Rispetto agli mw1gOmotteri, la dannosità degli eterotteri è di secondaria importanza, sotto l'aspetto economico, tuttavia molte specie possono rivelarsi occasionalmente o frequentemente dannose alle coltivazioni. I danni consistono prevalentemente in cali della produttività delle piante, per sottrazione della linfa e per aborti fiorali, deprezzamento del prodotto per comparsa di aree decolorate o necrotiche più o meno estese, trasmissione di sapori e odori sgradevoli. Alcune specie, fra i Pentatomomorfi, sono possibili vettori di mw1wvirus. Gli organi attaccati sono, secondo le specie, generalmente fiori, semi, frutti, foglie e giovani germogli.

Fra gli altri regimi dietetici va citata la presenza di eterotteri mw2qmicetofagi o mw2gsinfili.

L'habitat presenta una notevole varietà in relazione alle abitudini e all'alimentazione. Le specie terrestri, sia fitomize sia predatrici, vivono per lo più sui vegetali, con una propensione più o meno marcata per le forme arboree o per quelle erbacee. Altre specie vivono prevalentemente sul terreno o nelle lettiere forestali; in genere si tratta di specie saprofaghe oppure fitofagi che si alimentano a spese di semi caduti sul terreno o, infine, di predatori. Fra gli habitat terrestri si annoverano anche gli ambienti domestici per i Cimicomorfi ematofagi associati all'Uomo.

Alcuni infraordini comprendono specie associate più o meno strettamente ad ambienti acquatici oppure colonizzano ambienti in prossimità di specchi d'acqua di varia natura. Queste specie possono essere distinte in due grandi gruppi:

• Specie prettamente acquatiche: le più importanti fanno capo all'infraordine dei mw5qNepomorfi. Vivono in acque dolci o salate, generalmente in acque tranquille di laghi, stagni, paludi e fiumi a corso lento e la loro attività si svolge in prevalenza in immersione. La loro morfologia è adattata a lunghe immersioni perciò dispongono di strutture morfoanatomiche in grado di sfruttare riserve d'aria o di attingere all'aria della superficie. Frequente è la presenza di zampe natatorie.

• Specie acquaiole o semiacquatiche: le più importanti fanno capo all'infraordine dei mw5wGerromorfi e dei mw6aLeptopodomorfi. Vivono generalmente nelle lettiere, sulle sponde o sulla vegetazione di ambienti acquatici oppure sulla stessa superficie dell'acqua. Sono capaci di brevi immersioni o molti, più in generale, di muoversi camminando o slittando sull'acqua sfruttando la mw6qtensione superficiale. Alcune specie hanno habitat marini.

La classificazione e l'inquadramento sistematico degli Eterotteri ha subito diverse modifiche. Originariamente erano inquadrati al livello di ordine con il nome di Hemiptera, poi esteso all'intero ordine che attualmente comprende anche gli mw7aOmotteri. La suddivisione interna su criteri morfologici, si è basata in passato su alcuni elementi che fondamentalmente ne definivano l'habitat, ma questa suddivisione è ormai superata ed è citata per lo più in alcuni vecchi testi di Entomologia applicata. La più ricorrente, attualmente, individua sette infraordini, a loro volta comprendenti una o più superfamiglie con oltre 70 famiglie. Non tutti gli autori concordano con la posizione sistematica di alcuni raggruppamenti, con divergenze che possono interessare l'inquadramento sistematico nell'ambito delle superfamiglie o delle famiglie e l'attribuzione del rango, a livello di famiglia o sottofamiglia. Tali divergenze sono dovute per lo più a informazioni ancora non soddisfacenti sulle relazioni filogenetiche.

Lo schema completo adottato in questa sede, si struttura secondo il seguente albero:

• Infraordine: mw8aCimicomorpha. Comprende sei superfamiglie:

mw8wmw9amw9qCimicoidea. Famiglie: mw9gAnthocoridae, mw9wCimicidae, mw-aNabidae, mw-qPolyctenidae, mw-gVelocipedidae mw-wmw-aJoppeicoidea. Famiglia: mw-qJoppeicidae mw-gmw-wMiroidea. Famiglie: mwaqaMicrophysidae, mwaqeMiridae mwaqimwaqmReduvoidea o Reduvioidea. Famiglie: mwaqqPachynomidae, mwaquReduviidae mwaqymwaqcThaumastocoroidea. Famiglia: mwaqgThaumastocoridae mwaqkmwaqoTingoidea. Famiglia: mwaqsTingidae

• Infraordine: mwaq4Dipsocoromorpha. Comprende una sola superfamiglia:

mwaremwarimwarmDipsocoroidea. Famiglie: mwarqCeratocombidae, mwaruDipsocoridae, mwaryHypsipterygidae, mwarcSchizopteridae, mwargStemmocryptidae

• Infraordine: mwarsEnicocephalomorpha. Comprende una sola superfamiglia:

mwar4mwar8mwasaEnicocephaloidea. Famiglie: mwaseAenictopecheidae, mwasiEnicocephalidae

• Infraordine: mwasuGerromorpha. Comprende quattro superfamiglie:

mwasgmwaskmwasoGerroidea. Famiglie: mwassGerridae, mwaswHermatobatidae, mwas0Veliidae mwas4mwas8Hebroidea. Famiglia: mwataHebridae mwatemwatiHydrometroidea. Famiglia: mwatmHydrometridae, mwatqMacroveliidae, mwatuParaphrynoveliidae mwatymwatcMesovelioidea. Famiglia: mwatgMesoveliidae

• Infraordine: mwatsLeptopodomorpha. Comprende due superfamiglie:

mwat4mwat8mwauaLeptopodoidea. Famiglie: mwaueLeptopodidae, mwauiOmaniidae mwaummwauqSaldoidea. Famiglie: mwauuAepophilidae, mwauySaldidae

• Infraordine: mwaukNepomorpha. Comprende cinque superfamiglie:

mwauwmwau0mwau4Corixoidea. Famiglia: mwau8Corixidae mwavamwaveGelastocoroidea. Famiglie: mwaviGelastocoridae, mwavmOchteridae mwavqmwavuNaucoroidea. Famiglie: mwavyAphelocheiridae, mwavcNaucoridae, mwavgPotamocoridae mwavkmwavoNepoidea. Famiglie: mwavsBelostomatidae, mwavwNepidae mwav0mwav4Notonectoidea. Famiglie: mwav8Helotrephidae, mwawaNotonectidae, mwawePleidae

• Infraordine: mwawqPentatomomorpha. Comprende sei superfamiglie:

mwawcmwawgmwawkAradoidea. Famiglie: mwawoAradidae, mwawsTermitaphididae mwawwmwaw0Coreoidea. Famiglie: mwaw4Alydidae, mwaw8Coreidae, mwaxaHyocephalidae, mwaxeRhopalidae, mwaxiStenocephalidae mwaxmmwaxqIdiostoloidea. Famiglie: mwaxuHenicocoridae, mwaxyIdiostolidae mwaxcmwaxgLygaeoidea. Famiglie: mwaxkArtheneidae, mwaxoBerytidae, mwaxsBlissidae, mwaxwColobathristidae, mwax0Cryptorhamphidae, mwax4Cymidae, mwax8Geocoridae, mwayaHeterogastridae, mwayeLygaeidae, mwayiMalcidae, mwaymNinidae, mwayqOxycarenidae, mwayuPachygronthidae, mwayyPiesmatidae, mwaycRhyparochromidae mwaygmwaykPentatomoidea. Famiglie: mwayoAcanthosomatidae, mwaysAphylidae, mwaywCanopidae, mway0Cydnidae, mway4Dinidoridae, mway8Lestoniidae, mwazaMegarididae, mwazePentatomidae, mwaziPhloeidae, mwazmPlataspidae, mwazqScutelleridae, mwazuTessaratomidae, mwazyThaumastellidae, mwazcUrostylidae mwazgmwazkPyrrhocoroidea. Famiglie: mwazoLargidae, mwazsPyrrhocoridae

• Ermenegildo Tremblay. mwaz8Entomologia applicata. Volume II Parte I. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1981. ISBN 978-88-207-1025-5.

• Antonio Servadei; Sergio Zangheri; Luigi Masutti. mwaaiEntomologia generale ed applicata. Padova, CEDAM, 1972.

• Ângelo Moreira da Costa Lima. mwaaqmwaauXXII. Hemípteros in Insetos do Brasil. Tomo 2. Escola Nacional de Agronomia, 1940. (mwaayin mwaacportoghese).

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